魚類肌肉質構質量是指通過質構儀測定的肌肉硬度、膠黏性、剪切力等質量，表現為通過口腔咀嚼、舌頭攪動及口腔黏膜所感受到的肌肉硬度與嫩度、凝聚性、潤滑感等特性。這些性質主要受到肌肉組織中肌纖維直徑、密度和結締組織中膠原蛋白含量、肌內脂肪和肌間脂肪含量等的影響。如前所述，飼料油脂對魚體脂肪、脂肪酸組織等有直接性的影響，如果選擇不同的飼料油脂如豬油、棕櫚油、亞麻籽油、魚油、豆油等，隨著這些油脂在魚體結締組織、細胞脂肪滴中沉積，肌肉中脂肪的性質和脂肪酸組成就能夠顯示出這些油脂的性質，并使養殖魚體肌肉的風味、肌肉的質構具有顯著的差異性。例如，在秋季增加飼料中棕櫚油的添加量并使魚體肌肉沉積較多的具有棕櫚油特性的脂肪，將這類養殖的活魚或分割加工產品（如開背魚）用于燒烤，則會具有很好的燒烤香味。同樣的原理，如果在飼料中添加豬油，養殖的活魚或其分割加工產品（如魚片、魚柳）則會具有很好的“嫩度"和風味，這類活魚或其加工產品則適合于中國特色的“酸菜魚"“清蒸魚"。如果在飼料中添加亞麻籽油、魚油等，養殖的魚體中高不飽和脂肪、ω-3 系列的脂肪酸含量顯著增加，可以提高養殖魚體的高不飽和脂肪酸營養價值。因此，通過飼料中油脂的添加量以及選擇不同種類的油脂是可以改變養殖魚類肌肉質構性質和風味的，為通過飼料途徑調控養殖魚類肌肉品質開拓了技術創新的潛力和發展空間。

在肌肉組織中，肌纖維直徑、密度、肌纖維類型和膠原蛋白含量等對肌肉食用質量（主要是質構性質）具有直接性的影響。例如，中國特色的“脆肉晥"肌肉的硬度、彈性和剪切力顯著增加。在傳統的飼喂蠶豆養殖草魚 100-120 d 生產出“脆肉晥"的基礎上，近年來通過飼料途徑養殖“脆肉羅非魚"“脆肉斑點叉尾鮰"“脆肉鯉魚"等適合于分割加工的淡水魚類，無論是養殖區域、還是“脆肉魚"的養殖規模，其發展速度均很快，并可能進一步推動“預制菜"中預制魚食品的加工、流通和消費的快速發展。如何通過飼料途徑或通過養殖過程水質控制，全面提升淡水魚的食用質量、加工質量，既是適應魚食品消費市場的需要，也是促進淡水養殖業高質量發展的技術基礎。

可以促進淡水魚肌肉“脆化"的原料研究較多的是蠶豆和杜仲，而“脆化魚"的主要表現是魚體全身、尤其是肌肉的硬度（較普通魚肌肉硬度能夠增加30%以上）、彈性顯著增加，即使活的魚體經過“脆化"后，身體也變得“僵直"“僵硬"。魚體構成中，魚皮的硬度增加最為明顯，其次是肌肉組織，內臟器官組織也顯著地“硬化"“脆化"。究其原因，在肌肉組織中肌纖維的數量和密度顯著增加，脂肪含量降低，最為突出的是膠原蛋白含量顯著增加（較普通魚增加20%以上），轉錄組學及特征基因表達活性的研究結果也顯示，魚體膠原蛋白合成相關基因表達活性顯著增加、魚體膠原蛋白含量顯著增加。

肌細胞有平滑肌、心肌和骨骼肌三大類，目前的研究結果沒有比較通過飼喂蠶豆、杜仲等原料是否可以同時改變這三類肌細胞的結構和性質，但是內臟器官組織的硬度、彈性經過“脆化"后是顯著增強的，這或許是結締組織膠原蛋白含量增加的結果。魚類肌細胞的生長方式為“非限定性生長方式"，即不同于成年哺乳動物只有肌細胞三維體積的增加（肌細胞增肥或肥大），魚類肌細胞的數量和三維體積均可以增加，肌細胞數量的增加稱為增殖。因此，魚類肌細胞既有增殖，也有增肥的生長方式。然而，對“脆化魚"的研究結果顯示肌纖維密度增加、肌肉硬度增加；而同時肌束之間的結締組織三維體積、膠原蛋白含量也增加。這就難以判定肌纖維密度的改變是肌細胞數量增殖的結果，還是結締組織增生并擠壓肌纖維三維體積的結果，或許二種情況均存在，這是需要深入研究的內容。

動物肌肉中的膠原蛋白主要分布在肌外膜、肌束膜和肌內膜等結締組織部位。肌束膜和肌內膜中的膠原蛋白可能是影響肌肉硬度的最主要原因。魚體內膠原蛋白含量高于陸生動物，且在不同部位差異較大。如果按照鮮活組織中蛋白質含量計算，鰱魚、鳙魚和草魚魚皮的蛋白質含量分別為 25.9%、23.6%和29.8%，且魚皮中的膠原含量最高可超過其蛋白質總

量的80%；真鯛魚皮中膠原蛋白占總蛋白的80.5%，鰻鱺為 87.3%，日本海鱸 40.7%，香魚 53.6%，黃海鯛40.1%，竹莢魚 43.5%（均以占蛋白質的百分比計）。至于膠原蛋白的種類，分布在真皮、骨、鱗、鰾、肌肉等部位的為Ⅰ型膠原蛋白，軟骨和脊索為Ⅱ型膠原蛋白和Ⅺ型膠原蛋白，肌肉中為V型膠原蛋白。魚皮是膠原蛋白含量最高的組織，而“脆化魚"的魚皮也是硬度增加最為顯著的組織。

對“脆化魚"物質組成及脆化機制的研究結果顯示，魚體（尤其是肌肉組織中）膠原蛋白合成量是顯著增加的，幾乎所有的脆化機制研究和脆化結果都能證實這一點。前面的分析我們已經知道，在疏松結締組織中有成纖維細胞的存在，這是合成膠原蛋白的關鍵性細胞。結締組織中膠原蛋白合成量的顯著增加，可以使結締組織中膠原蛋白纖維度顯著增加，膠原蛋白含量越高，肌肉機械強度增加，肌原纖維耐折力越強。魚體膠原蛋白主要分布在魚皮、魚鱗、軟骨等組織中，在肌肉組織中分布也較多。

因此，飼喂蠶豆、杜仲等原料，通過 100-120 d 的養殖過程，產出“脆肉魚"的始發因素可能是結締組織中膠原蛋白合成量顯著增加、結締組織顯著增生的結果。試驗結果表明，膠原蛋白含量高的組織（如皮膚），經過脆化后其硬度、彈性增加也是顯著的部位，與上述推論相符；同時，用蠶豆脆化草魚時，肌肉膠原蛋白含量隨飼料蠶豆添加量的增加而增加。至于蠶豆、杜仲等為什么可以顯著促進結締組織膠原蛋白合成量的增加？這是值得研究的課題。可以從促進膠原蛋白合成量改善、結締組織增生的調控機制及其原因方面進行研究。蠶豆是高淀粉原料，而杜仲（皮）則是含有較多黏性物質的原料，因此可以排除淀粉的原因。蠶豆、杜仲的蛋白質含量均較低，且飼料或食物蛋白質在消化道內需要經過水解為氨基酸、小肽才能被吸收，之后再轉運到不同的器官組織，因此，也可以排除蠶豆、杜仲蛋白質的原因。

膠原蛋白肽鏈中典型特征是含有“Gly-X-Y"甘氨酸三肽重復結構，其中 X、Y 分別為脯氨酸、羥脯氨酸。通過飼料中添加脯氨酸能夠促進膠原蛋白的合成量，但還不足以達到“脆肉魚"的效果。最有可能的原因是蠶豆、杜仲等原料中含有的一些有機成分，如多酚、皂苷等，這些物質調控了結締組織膠原蛋白的合成量，并誘導了結締組織顯著增生。當然，這是需要深入研究的課題。如果這個推論成立，那么也可以找到與蠶豆、杜仲具有類似成分的天然植物原料，通過飼料途徑養殖“脆肉魚"在技術上具有可行性，該項技術發展也有巨大的市場潛力。

羥脯氨酸占膠原蛋白的 13%-14%，是結締組織中成纖維細胞攝取合成蛋白質所需的氨基酸，包括脯氨酸、賴氨酸和甘氨酸，在粗面內質網的核糖體上按照特定的膠原 mRNA 的堿基序列，合成前α-多肽鏈。后者一邊合成一邊進入粗面內質網腔內，并在賴氨酸羥化酶（lysine hydorxylase，LH）、脯氨酸羥化酶（pro?line hydroxylase，PHD）的作用下，將肽鏈中的脯氨酸和賴氨酸進行羥基化反應。經羥基化后，三條前α-多肽鏈互相纏繞成繩索狀的前膠原蛋白分子（procollagen molecule），這是膠原蛋白和膠原纖維的生物合成過程。膠原纖維的合成受多方面的影響和調控，賴氨酸羥化酶、脯氨酸羥化酶和賴氨酸氧化酶（LOX）至關重要。細胞內脯氨酸的含量直接影響前α-多肽鏈的合成。

來源：葉元土. 提升淡水養殖魚類食用質量的技術集成與創新。飼料工業，2022。